氢气（hydrogen）无色、无味，是已知最轻的双原子气体分子，质量仅为空气质量的1/14。早在1947 年人们就发现高等植物的叶绿体在体外培养时能够释放氢气（Boichenko，1947）。Renwick等（1964）在黑麦和大麦中发现了相似的现象。随后，Torres 等（1986）也在萌发的大麦种子、玉米和冬黑麦中发现此现象。此外，禾谷类作物高粱、水稻和小麦也能释放氢气。研究人员在对藻类（莱茵衣藻等）和微生物中氢气释放机理的研究中发现，氢酶（hydrogenase）的存在可能是藻类产生氢气的主要原因。尽管早期已有诸多的报道表明在高等植物中存在氢气释放现象，但这一结果并没有引起人们足够的重视。

自从2007 年，Ohsawa 等（2007）研究发现氢气可选择性中和过氧亚硝基阴离子（ONOO-）和羟自由基（·OH），并清除过量的活性氧（ROS），从而缓解脑缺血引起的氧化损伤，有关氢气的研究才逐渐被人们关注。随后，动物中的研究发现，氢气是重要的生理调节因子，具有抗氧化、抵御炎症和细胞凋亡等作用，从而保护细胞和组织免受氧化损伤（Buchholz et al.，2008；Huanget al.，2010）。至此，作为一种新型医疗气体，氢气在动物中的功能得到了广泛研究，但其在植物中生理功能的研究目前为止还比较少。由于氢气具有易燃易爆性，在实际生产应用中具有很大的局限性。目前比较理想的方法是通过一定压强将氢气溶解于水或生理盐水中，制成富氢饱和溶液，即富氢水，这样既增加了氢气应用的途径，又提高了使用安全性（秦秀军等，2013）。本文就富氢水对植物的生长效应及其在芽苗菜生产中的应用前景进行了综述。

一、富氢水的制备方法及存在问题

在生产应用中，纯净的氢气（99.99%，V/V）主要通过以电解水为基础的氢气发生器来制造，将产生的氢气以不同的流量和时间泵入水中来制备相应浓度的富氢水（Cui et al.，2013）。该方法操作简单，成本低，氢气纯度高，适合广泛应用。但氢气在水中的低溶解量和易散失性仍然是富氢水在动物医疗和农业生产中广泛应用的主要限制因素，研发高效的富氢水制备技术，保持水中比较高并且稳定的氢含量是目前亟待解决的问题。

二、富氢水在缓解植物逆境胁迫中的作用

2.1　富氢水在植物抗盐胁迫中的作用

在拟南芥中的研究发现，氢气预处理除了能提高抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性外，还能提高锌指转录因子ZAT10/12 的含量以及上调其基因的表达，从而缓解盐胁迫造成的脂质过氧化并清除过量的ROS（Xieet al.，2012）。此外，氢气还能通过调控逆向转运蛋白和H+ 泵，调节细胞内Na+的排除和隔离，从而维持植物体内的离子平衡。遗传证据还表明SOS1 和cAPX1 可能是氢气信号的靶标（Xie et al.，2012）。此外，Xu等（2013）发现，外源添加富氢水能够提高盐胁迫下水稻种子的发芽率。这主要是通过提高抗氧化物酶（SOD、CAT、APX）、α/β淀粉酶活性，提高K+/Na+ 比例来实现的。

2.2　富氢水在缓解重金属胁迫中的作用

Chen等（2014）在紫花苜蓿上的研究发现，铝（Al）胁迫能显著抑制苜蓿根的伸长，外源添加富氢水能缓解Al 毒对根伸长的抑制作用。外源添加一氧化氮（NO）的供体硝普化钠（SNP）能够产生和Al胁迫相似的抑制效果，添加富氢水能够缓解SNP 产生的抑制作用，而添加NO 的清除剂具有和富氢水相似的效果。以上结果表明，富氢水可能是通过降低紫花苜蓿中NO 的含量，从而缓解Al毒造成的胁迫。Wu等（2015）在普通白菜中的研究发现，外源添加富氢水能够减少镉离子（Cd2+）的吸收，促进Cd2+向液泡中转运，提高抗氧化物酶活性，从而提高普通白菜对镉毒的耐性，这和在紫花苜蓿中的研究结果相似（Cui et al.，2013）。

2.3　富氢水在缓解百草枯（PQ）胁迫中的作用

在紫花苜蓿中的研究发现，富氢水处理能够缓解百草枯对幼苗根生长的抑制，减少脂质过氧化，降低组织中过氧化氢（氢气O2）和超氧阴离子（O2-）的含量（Jinet al.，2013）。富氢水能为植物提供氢气，而氢气主要能通过血红素加氧酶-1（HO-1）信号途径来实现对百草枯胁迫的缓解作用，且在此过程中一氧化碳（CO）具有重要的调节作用。

2.4　富氢水对植物激素的调节作用

Zeng等（2013）在水稻中研究发现，外源添加富氢水能够显著地提高植物内源激素含量，如脱落酸、乙烯和茉莉酸等，从而提高植物对环境胁迫的响应能力。

三、富氢水在芽苗菜生产中的应用机理

3.1　芽苗菜生产中存在的问题

芽苗菜一般是指利用植物的种子或其他营养体，在一定条件下培育出可供食用的嫩芽、芽苗、芽球、幼梢或幼茎等芽苗类蔬菜（张德纯，2006）。随着人们对芽苗菜需求量的增加，芽苗菜工业得到了迅猛发展。目前为止，芽苗菜的生产方式多为小作坊生产。在生产过程中，为片面追求产量和经济效益，一些小作坊通常使用各种化学物质对芽苗菜进行浸种或喷洒。由于芽苗菜生长迅速，生产周期短，这些措施极易造成化学物质在芽苗菜内部的积累，从而导致环境污染和食品安全隐患（马超等，2010）。因此，研究开发安全环保、经济有效的芽苗菜生产技术迫在眉睫。氢气作为一种重要的气体信号分子，无色无味，具有分子量小，较好的脂溶性、水溶性，能自由扩散，处理后不会造成任何环境污染和食品安全隐患等特点，在植物生长发育过程中具有重要的调节作用。2014 年，GB31633—2014食品安全国家标准正式将氢气列为食品添加剂，因此氢气在作为食品添加剂使用时有了安全保障。氢气可以作为芽苗菜生产中一种重要的调控因子，具有重要的应用价值。以富氢水的方式外源添加氢气调控植物生长，符合绿色农业的要求，在芽苗菜工业化生产中具有广阔的应用前景。

3.2　富氢水提高萝卜芽苗菜中花青苷的含量

Su等（2014）以扬花萝卜为材料，以白光为对照，外源添加富氢水和紫外光照（UV-A）。结果发现，与白光相比，UV-A 处理能显著地提高萝卜芽苗菜中花青苷的含量，外源添加富氢水能够进一步提高花青苷的含量。富氢水可能是通过降低氢气O2 和O2-含量，提高SOD、APX 的酶活性，重建ROS 平衡体系，从而调节萝卜芽苗菜花青苷的含量。此外，富氢水也可能是通过上调花青苷生物合成相关基因的表达量，显著提高芽苗菜中花青苷的含量。

3.3　富氢水提高大豆芽苗菜中抗坏血酸的含量

魏圣军（2015）以东农690 大豆品种为试验材料，以白光和不含氢气的去离子水为对照，研究UV-A 和富氢水对大豆中抗坏血酸含量的影响。试验结果表明不同富氢水浓度对大豆芽苗菜下胚轴中抗坏血酸含量有较为明显的影响。光照36 h 后，与白光相比，UV-A照射显著提高了下胚轴中还原型抗坏血酸和总抗坏血酸的含量，且随着富氢水浓度的增加呈现出逐渐增加的趋势，富氢水浓度为100% 时对还原型抗坏血酸和总抗坏血酸含量的提高最为显著。作者推测，外源添加富氢水促进了植物内源氢气的产生，进而上调了抗坏血酸合成、循环和代谢相关基因的表达。

四、展望

氢气作为重要的气体信号分子，可以调节植物内源激素的合成，参与植物对环境胁迫的响应，改善芽苗菜的营养品质等，具有十分重要的应用价值和理论研究意义。

虽然近几年在植物中有关氢气的研究取得了一定成果，但仍有许多问题尚需解决。如氢气在植物中的作用机理和调控途径尚不清楚，分子和遗传学证据需进一步探究等。氢气在芽苗菜工业化生产中的应用研究还很薄弱，需从以下几个方面加强努力：第一，氢气在植物中的产生机制和作用机理研究。深入探究植物中产生氢气的酶或非酶类物质，不断拓展氢气的理论研究领域。第二，氢气在芽苗菜生产中的应用机理研究。深入探究氢气对芽苗菜生长和品质影响的作用机理，为不断优化氢气处理条件，实现其在芽苗菜工业化生产中的应用提供理论依据。第三，适用于设施栽培的氢气制造、精准调控和检测设备的研发。目前应用于医学和工业用途的制氢设备比较多见，而用于设施栽培的氢气制造和精准调控、检测设备还是空白，亟需不同学科的专家开展研发，这对氢气在设施栽培领域的广泛应用具有重要意义。随着对氢气生物学研究的不断深入，氢气在芽苗菜及设施蔬菜栽培中的应用将会具有广阔的前景。